##신경계의 협응구조-Action Map
우리 몸의 근육을 켜고 끄는 단추가 있는 곳, 즉 움직임을 실행시켜주는 최종 단추가 있는 부위를 떠올려보라고 하면 여러분은 어디를 떠올리시나요? 전두엽 운동 겉질에 있는 일차운동영역이겠죠? 일차운동영역은 신체부위별대응배열로 되어 있죠. 다른 말로는 투사되어 있다는 말로 표현하는 데요. 우리 몸이 뇌 겉질에 그대로 그려져 있다는 말이죠. 각 신체 영역이 차지하는 영역을 비율적으로 그린 것이 바로 호문클루스motor homunculus입니다.
호문클루스는 1937년도에 외과의사 와일더 펜필드Wilder Penfield가 뇌겉질에 전기자극을 주어 움직이는 신체부위에 따라 그린 그림에서 비롯되었습니다. 호문클루스 그림을 보면 뇌가 어떻게 몸의 각 부분을 조절하는가를 알 수 있습니다. 예를 들어, 우리는 그림 9의 왼쪽 그림에서 '별' 표시된 지점을 자극하면 엄지손가락이 움직일 것이라고 생각합니다. 이렇게 호문클루스는 우리 몸이 운동겉질에 어떻게 투사되어 있는 지에 대한 도그마가 되었습니다.
어떤 신경과학자들은 펜필드가 틀렸을 수도 있다고 지적합니다. 마이클 그라찌아노Michael Graziano가 그중 한 사람입니다. 그라찌아노는 최근 “A Paradigm Shift for the Motor Cortex” 이라는 좀 공격적인 제목의 논문을 발표했습니다.16 그의 주장에 따르면 일차운동겉질은 호문클루스 그림처럼 정확하게 딱 떨어지게 몸의 지도를 갖고 있지 않다고 합니다. 대신에 일차운동겉질에는 행동학적 동작 지도ethological action map가 그려져 있다고 주장합니다. 호문클루스 형태가 아닌 다른 형태로 인간의 움직임이 일차운동겉질에 투사되어 있다고 보는 겁니다(그림 9).
동작 즉, 인간의 움직임은 차례대로 일어나는 일련의 근육 활동입니다. 이 일련의 근육 활동은 협응적 움직임으로 나타나죠. 이렇게 실제 일어나는 움직임은 호문클루스 관점에 따른 단일 근육 수축보다 훨씬 복잡하며, 또 복잡한 형태로 뇌에 프로그램화되어 있습니다. 새로운 패러다임에서는 운동 겉질 특정 부위를 자극하면 행동학적 동작이 나온다는 겁니다. 각 영역을 자극하면 손을 입으로 가져간다든지, 손을 뻗는다든지, 긴다든지, 방어적 행동이 나온다고 합니다. 그라찌아노는 운동겉질에 몸지도가 있다는 점에서 펜필드의 주장에 동의하지만 펜필드의 관점은 너무 파편적이라고 주장합니다. 물론 그라찌아노 팀의 연구 결과에 동의하지 않는 사람들도 있습니다. 비교적 긴 시간 강한 자극을 했기 때문에 주변의 다른 영역까지 동원되었다고 하는 주장들이 바로 그것입니다.
리차드 슈미트Richard Schmidt는 움직임에 대해 운동프로그램 형태로 저장되어 있지만, 좀 더 추상적인 형태라고 주장했었습니다.17 그는 자신의 개념을 GMP(generalized motor program)라고 명명했습니다. 추상적인 형태로 프로그램화되어 있어서 환경적 조건에 맞추어 변경되거나 수정될 수 있다는 거죠. 우리는 글자를 우세 손으로 쓰든, 발로 쓰든, 입으로 쓰든 매우 유사한 형태로 글자를 쓸 수 있습니다.18 이렇게 각기 다른 근육군으로 같은 움직임 결과를 낼 수 있는 능력을 운동 등가motor equivalence라고 합니다. 이 개념 또한, 우리의 운동프로그램이 일반화된 운동 패턴으로 되어 있다는 것을 보충해주는 개념입니다.
이 연구 결과에서 제가 주목하고자 하는 부분은 바로 우리 운동겉질이 행동학적으로 의미 있는, 일련의 근육들이 함께 동원되는 방식으로 구성되어 있다는 점입니다. 저는 대뇌겉질의 행동학적 동작 지도와 슈미트가 이야기한 GMP가 어떤 관련성이 있지 않을까 하는 생각이 들었습니다. 움직임 조절에서 가장 중요한 신경계 겉질의 구성이 협응적인 동작 단위로 구성되어 있다는 사실은 움직임에 접근할 때 이러한 움직임의 특성을 염두에 두어야 한다는 암시를 우리에게 전해줍니다.
##근골격계의 협응구조-Spine Engine Model
###로코모션에 관한 대립되는 이론들
로모코션은 다른 모든 인간 활동에 앞서 일어나는 활동입니다. 생존과 신체의 즐거움을 위해서 우리는 반드시 움직여야만 합니다.19 여러분은 걷기를 위해 필요한 필수 신체 구성요소가 어디까지라고 생각하시나요? 인간 로코모션을 위해 필요한 다리 길이는 어느 정도일까요? 인간 로코모션 중 걷기 기전을 설명하려는 시도는 여러 가지가 있습니다. 어떤 이론에서는 다리를 매우 중요한 요소로 보고, 다른 이론에서는 다리가 없어도 걸을 수 있다는 극단적인 주장을 합니다.
다리를 중요한 요소로 보는 이론은 바로, 걷기에 관한 가장 보편적인 설명인, 보행자 이론pedestrian theory 이론입니다.20, 21 보행자의 사전적 의미는 ‘다리로 걷는 사람’을 말합니다. 즉, 걷기에 관한 보행자 이론은 다리 움직임 관찰과 분석에 우선순위를 두고 다리에 관한 역학적 정보로 걷기를 이해하려는 시도를 말합니다. 이 이론에서는 인간 로코모션 활동에서 다리를 가장 중요한 수단으로 봅니다. 그에 반해 몸통과 머리, 상지는 수동적 승객으로 간주합니다(그림 10).
걷기에 관한 다른 대안적 이론이 있습니다. 이 대안적 이론에서는 다리가 없어도 걸을 수 있다는 극단적인 주장을 합니다. 척추가 로코모션의 주요 동력원이라고 주장하는 의견에서는 체중을 지지할 수 있는 골반만 있어도 걸을 수 있다고 말합니다.22 사실 걷는데 다리는 정말 중요하죠. 하지만 다리는 그저 골반 움직임을 증폭시켜주는 역할을 한다는 거죠(그림 11).
팔다리가 없는 사람은 골반 바닥 부분의 뼈를 이용하여 걸을 수 있습니다. 세르게이 글라코브스키Serge Gracovetsky는 이 기전을 “척추엔진The Spinal Engine”이라고 불렀습니다.23 그는 척추 회전과 허리-골반 부위 주변에 있는 근육 시스템이 인간 로코모션 움직임의 기초라고 생각했습니다. 이 부위 근육 시스템의 협력 작용과 영향이 로코모션을 위한 원동력이고 다리는 그저 척추 근육에서 발생한 움직임을 증폭시켜 전달하는 장치라고 생각한 것입니다. 앤드리 블리밍Andry Vleeming와 다이앤 리Diane Lee24, 토마스 마이어Thomas Myers25도 해부학적 슬링anatomy slings이 동적 움직임 생성에 밀접한 관련이 있다는 주장을 했는데요. 움직임 동력은 근육근막 슬링으로 이어진 시스템에 의해 몸 전체적으로 생성된다는 주장은 이런 척추엔진 개념의 또다른 지지 의견이라고 말할 수 있겠습니다.
###척추엔진 이론의 허리척추-골반 운동학
먼저 척추엔진 이론의 기전을 설명하는 허리척추와 골반의 운동학에 대해서 좀 더 자세히 살펴보죠.
걸을 때 척추와 골반 그리고 다리 사이에서는 어떤 연결이 있을까요? 뱀이나 도마뱀 움직임을 보면 척추 엔진을 명확하게 볼 수 있습니다. 높은 수준의 파워를 만들어야 할 때 몸 근육만으로는 부족합니다. 다리의 첫 번째 기능은 빠른 속도로 우리를 움직이게 해주는 에너지원을 보충하는 일입니다. 발을 내디딜 때마다 다리로 방출되는 근육 에너지는 임시로 저장되었다가 한 발 입각기 단계 동안 회복됩니다. 이 에너지는 다리를 타고 올라가서 척추 기둥에 이르게 됩니다. 그러면 척추는 이 에너지를 사용하여 각각의 척추사이관절을 움직입니다. 그렇게 되면 척추와 골반이 적절한 방식으로 회전됩니다. 이런 척추 기둥 움직임, 특히 척추 축회전 움직임은 고관절 신전근을 통해 척추에 전달됩니다.
인간 골격에 관한 생체역학 연구에 따르면 걷기는 척추와 골반의 협응적 움직임, 즉 척추 엔진이 중요한 역할을 한다고 합니다.22, 26 이 엔진이 골반과 다리를 앞으로 추진한다는 것이죠. 척추 근육들에 의해 생성된 몸통 신전근 파워가 보행 시 골반을 회전시키는데 필수적인 축회전으로 전달되는데, 여기서 허리척추 전만 각도가 중요한 인자라고 합니다.22 허리척추의 전만이 몸의 중력 중심을 고관절에 위치시켜서, 입각기시 필요한 안정성을 강화하고 로코모션을 촉진한다는 거죠.27
허리척추 전만 때문에 척추가 외측 굴곡하면 골반은 반대 방향으로 회전합니다. 그래서 골반이 회전하면 척추가 외측 굴곡되고, 반대로 척추가 외측굴곡하면 골반이 회전 합니다. 침팬지 같은 영장류도 가끔 사람처럼 두 발로 보행을 하는 것을 볼 수 있죠. 하지만 요추 전만이 부족해서 골반을 회전하기가 매우 어렵습니다. 그래서 동물들이 이족 보행을 할 때 보면 골반 외측 움직임이 매우 크게 일어납니다.28, 29
선척적으로 혹은 수술로 허리척추가 붙어 있는 사람들도 같은 형태의 보행 패턴을 보입니다. 걸을 때 골반을 앞으로 회전하려면 개별 허리척추 사이에서 축회전이 필요한데, 이것이 불가능하기 때문입니다. 수년 동안 인간처럼 걷는 것이 습관화된 원숭이들은 허리척추 전만이 형성되며 다리쪽의 골격도 변경된다고 알려져 있습니다.30 원숭이가 계속 두 발로 걸으면 허리척추 전만이 만들어진다는 주장은 이족 보행에서 허리척추 전만이 매우 중요하다는 주장을 뒷받침 합니다.
척추의 커플 모션couple motion은 이런 축회전을 촉진하기 위한 움직임입니다. 반대 회전력은 척추에서 생기는 것이지 다리에서 생기는 것이 아닙니다. 팔 흔들기를 제대로 하지 않거나, 척추 가동성이 좋지 않거나, 엉덩관절 가동성이 좋지 않거나, 디스크에 문제가 있거나, 인대 손상이 있을 때의 걸음걸이를 상상해보세요. 그런 걸음걸이에서 몸통 회전은 떠올리기 힘들 겁니다. 걷기 효율성이 떨어지겠죠. 이 또한, 척추 엔진이 걸음에 매우 큰 영향을 주고 있다는 주장을 뒷받침하는 반증 사례입니다.
앞서 설명한 기전에 의해 척추에서 축회전이 발생하면 척추 인대와 척추 사이 디스크의 섬유륜에 탄성 에너지가 저장됩니다. 이 에너지가 보행을 일으키는 에너지로 쓰인다는 것이죠. 에너지를 되돌리기 위해 허리척추 윗부분들은 안정되어 있어야 하는 데요. 이것은 반대쪽 팔의 흔들기와 반대쪽 대둔근과 광배근의 수축으로 만들어지는 몸통 회전으로 일어납니다.
###척추엔진 이론과 근육 협응
대퇴이두근은 척추엔진을 가동하는 핵심 근육 중 하나입니다.23 근전도 연구를 보면, 대퇴이두근과 햄스트링이 유각기 종료 시점에 함께 활성화해서 입각기 초기까지 작동하는 것으로 나옵니다.20 유각기에서 입각기로 전환되는 동안, 초기 입각기 단계가 되면 닫힌 운동 사슬로 바뀌죠. 그러면 대퇴이두근은 닫힌 사슬 방식으로 작동합니다. 닫힌 사슬이 되면, 햄스트링의 작용은 근위부, 즉 골반에 영향을 주게 됩니다. 햄스트링은 좌골조면과 천골결절인대, SI인대, 천골, 천골근막, 장골능을 지나, 흉요추근막thoracolumbar fascia; TLF, 척추뼈사이 인대, 척추다열근, 척추기립근에 연결되어 있습니다(그림 12).
초기 입각기 시점에, 같은 쪽 엉덩관절과 반대쪽 어깨는 굴곡 위치, 즉 앞으로 흔들립니다. 이 동작 때문에 뒤쪽 대둔근과 광배근이 늘어나고, 이로 인해 이 근육 슬링에 신장-단축 주기stretch-shortening cycle가 가동되죠. 이렇게 만들어진 탄성력은 다시 스프링 같이 척추 엔진에 추가 동력을 가하게 됩니다. TLF가 운동학적으로 연결된 근육들 사이에서 중계자 역할을 하는 셈입니다.
이렇게 대퇴이두근은 천장골(SI)관절을 통해 척추 엔진을 가동합니다. 그렇게 형성된 힘은 허리척추와 천골의 뼈 인대 구조에 전달되고 허리의 척추기립근까지 전달됩니다. 인대와 관절 시스템을 통해 전달된 힘은 허리척추의 회전을 만듭니다. 이 회전은 외측 굴곡 모멘텀과 함께 일어납니다. 이렇게 척추엔진은 골반을 전방으로 회전하는 장치로서 역할을 합니다.
마치 몸통 주변을 두루고 있는 담요처럼, 몸통 가쪽을 두르는 근육, 내복사근, 외복사근, 복횡근은 대둔근과 광배근의 길항근 역할과 협력근 임무를 수행하여, 몸통 회전을 조절해줍니다. 또한, 골반과 TLF에 직접 힘을 전달하기도 하죠. 이 근육 슬링은 반대쪽 팔 흔들기에도 이바지합니다. 팔 흔들기는 흉추와 허리척추-골반 부위에서 생기는 척추 회전 기전에 영향을 미칩니다. 이때 경추는 반대로 회전해서 머리를 안정시킵니다.
대둔근의 이야기를 조금 더 해보고 싶습니다. 대둔근에 관한 한 논문31에서 주장하는 바를 말씀드려보겠습니다. 인간의 대둔근은 크기, 형태, 기능 면에서 다른 영장류나 포유류의 것과 매우 다릅니다. 대둔근은 평지 걷기나 오르막을 오르는 것처럼 비교적 낮은 수준의 활동 동안에는 전기적으로 조용한 편입니다. 달릴 때는 다르죠. 달릴 때는 대둔근의 활성화와 수축 타이밍이 현저하게 증가합니다. 달릴 때 대둔근의 주요 기능은, 입각기 시 몸통이 굽혀지지 않도록 하는 일과 유각기 시에 다리를 감속하는 일입니다. 입각기 다리 대둔근이 수축하면 고관절이 굴곡되는 것을 막고 대퇴골을 신전하는 데 도움이 됩니다.
[미주]
16 Graziano MS. Ethological Action Maps: A Paradigm Shift for the Motor Cortex. Trends Cogn Sci. 2016; 20: 121-32.
17 Schmidt RA. Motor schema theory after 27 years: reflections and implications for a new theory. Res Q Exerc Sport. 2003; 74: 366-75.
18 Raibert MH. Motor control and learning by the state space model, Massachusetts Institute of Technology, 1977.
19 Anapol FC, German RZ, Jablonski NG. Shaping primate evolution : form, function, and behavior. Cambridge: Cambridge University Press, 2004.
20 Perry J, Burnfield JM. Gait analysis : normal and pathological function. 2nd ed. Thorofare, NJ: SLACK, 2010.
21 Whittle M. Gait analysis : an introduction. 4th ed. Edinburgh ; New York: Butterworth-Heinemann, 2007.
22 Gracovetsky S. An hypothesis for the role of the spine in human locomotion: a challenge to current thinking. J Biomed Eng. 1985; 7: 205-16.
23 Gracovetsky S. The spinal engine. Wien: Springer-Verlag, 1988.
24 Lee D, Lee L-J, Vleeming A. The pelvic girdle : an integration of clinical expertise and research. 4th ed. Edinburgh: Churchill Livingstone, 2011.
25 Myers TW. Anatomy trains : myofascial meridans for manual and movement therapists. Third edition. ed. Edinburgh: Churchill Livingstone Elsevier, 2013.
26 Gracovetsky S, Farfan H. The optimum spine. Spine (Phila Pa 1976). 1986; 11: 543-73.
27 Shapiro L. Functional morphology of the vertebral column in primates. Postcranial adaptation in nonhuman primates. 1993: 121-49.
28 Jenkins FA, Jr. Chimpanzee bipedalism: cineradiographic analysis and implications for the evolution of gait. Science. 1972; 178: 877-9.
29 Hayama S, Nakatsukasa M, Kunimatsu Y. Monkey performance: the development of bipedalism in trained Japanese monkeys. Kaibogaku Zasshi. 1992; 67: 169-85.
30 Nakatsukasa M, Hayama S, Preuschoft H. Postcranial skeleton of a macaque trained for bipedal standing and walking and implications for functional adaptation. Folia Primatol (Basel). 1995; 64: 1-29.
31 Lieberman DE, Raichlen DA, Pontzer H, Bramble DM, Cutright-Smith E. The human gluteus maximus and its role in running. J Exp Biol. 2006; 209: 2143-55.
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