거울신경세포시스템과 동작관찰훈련(4/6)-모방과 경험 그리고 거울신경세포시스템

[글 싣는 순서]

1. 들어가는 말

2. 원숭이의 거울신경세포시스템
3. 인간의 거울신경세포시스템
4. 모방과 경험 그리고 거울신경세포시스템
5. 거울신경세포시스템과 재활
6. 동작관찰훈련의 임상 적용

모방과 경험 그리고 거울신경세포시스템

모방은 특히 언어와 문화와 본질적으로 관련되어 있으며 인간에서 최대로 발달되어 있다. 운동 모방이 인지적 노력이 많이 요구되지 않는 것으로 간주해왔지만 그렇지 않다는 연구결과들이 많아지고 있다¹. 운동 모방은 본질적으로 운동관찰, 운동상상, 운동실행을 포함한다. 언어 모방 또한 이러한 단계를 거친다. 

모방에 거울신경세포시스템이 참여한다는 사실은 여러 연구들에서 증명되었다. 스크린에 보여지는 목표 동작에 반응하여 손가락을 들어 올리거나 상징적 신호 또는 공간적 신호에 따라 손가락을 들어 올릴 때가 즉, 모방을 할 때가 다른 운동 조건보다 왼쪽 IFG의 덮개부분, 오른쪽 마루엽 앞쪽영역, 오른쪽 마루엽덮개(operculum), 오른쪽 STS 영역의 활동이 더 강하게 나타났다² (그림 1).

(그림1)

모방 시에 관찰한 동작의 시각적 투사가 위쪽관자엽고랑에서 마루엽 거울신경세포시스템에 있는 물체-지향적 운동학적 투사로 전환되며 다시 모방을 위한 운동명령을 출력하는 이마엽 거울신경세포시스템의 동작목표와 관련이 있는 운동 프로그램으로 전환된다³. 동시에 운동명령의 원심성 복사본은 실시간 운동 조절을 위해 실시간 감각 되먹임의 회로와 비교되는 예측성 감각되먹임으로 마루엽 겉질로 전달된다 (그림 2).

(그림2)

기본 모방회로인 위쪽관자엽고랑과 마루-이마엽 거울신경세포시스템에서 IFG는 특히 중요한 것으로 보인다. IFG의 활동은 동작관찰에서 동작실행 그리고 동작모방에까지 단계적 방식으로 증가하며 IFG와 Pmd의 활동은 외현적 목표가 없는 동작과 비교했을 때 목표-지향적 동작의 모방에서 더 크게 나타났다⁴. 

동작관찰을 성공적으로 사용하여 신경 재구성을 일으키려면, 특히 운동능력이 현저하게 떨어지는 사람들에서, 운동시스템의 동작 투사영역이 온전해야 한다. 그래서 동작관찰과 실행하는동안 활성화되는 위치들이 겹치도록 하는 것이 중요하다. 동작관찰과 동작실행 시의 영역들이 중첩되는가를 조사한 연구에서는 Pmv(BA 6/44)과 아래마루엽겉질, 뒤쪽운동앞겉질, 보완운동영역, 중간띠겉질, 감각운동겉질(BA 3/2, parietal operculum), 위쪽마루엽(SPL), 중간관자엽겉질, 소뇌에서 공통적으로 활성화되는 영역을 찾아냈다⁵ (그림 3). 동작을 관찰할 때 또는 실행할 때 이 영역들의 신경활동이 직접적으로 겹친다는 것은 수의적 운동 능력이 손상된 사람들이 훈련에 제한을 받을 때, 동작관찰로 운동기능을 복구시키기 위해서는 어떤 부위를 동원시켜야 하는 지를 말해주는 것이다. 

(그림3)

거울신경세포시스템의 동작 투사영역들은 목표 지향적 행동을 위해 분산된 신경구조들을 동원하며 이 목표지향적 행동은 4가지 수준에서 동작을 규정하는 운동시스템의 수직계층적 모형으로 설명된다: (1) 의도, 장기 동작 목표, (2) 목표 또는 의도를 파악하는데 필요한 단기 물체 목표, (3) 운동학적 또는 시공간적 손과 팔의 움직임, (4) 그 목표를 실행하는데 필요한 근육 패턴⁶. 관찰된 동작을 위해, 거울신경세포시스템은 운동학적 정보와 상황적 정보에 기초하여 PMv에서 의도를 부호화 하는 것으로 여겨지며^{7, 8},  손-물체 상호작용에 기초하여 IPL에 목표를 지도화하는 것으로 보인다⁹. 이러한 특성과 어떻게 관찰한 동작이 운동시스템에 그려지는가는 거울신경세포시스템에 기초한 훈련 조건을 정하는데 중요하다. 예를 들면, 관찰한 동작의 방법이나 끝부분에 주의를 기울이면 거울신경세포시스템과 관련된 뇌 시스템들을 차별적으로 동원하는 것이다. 따라서 지시(instruction)가 중요하다. 

모방은 관찰한 움직임을 이전에 가지고 있던 운동 도식, 즉, 관찰자의 운동 레퍼토리(motor repertoire)에 맞추는 것이다. 이 관찰-실행 맞추기(observation-execution matching) 시스템은 마루엽과 운동앞영역을 포함하는 것으로 추측되며 동작 이해의 기전을 설명할 수는 있지만 운동학습을 설명하는데는 도움이 되지 않는다(그림 3). 

모방으로 새로운 운동패턴을 학습하는 동안, 관찰된 동작들은 거울신경세포시스템 기전에 의해 아래마루엽, PMv, IFG의 덮개부분에 있는 해당 운동 투사영역을 활성화시키는 기본적인 운동 동작들로 나눠진다. 이러한 운동 투사영역들이 활성화되면 관찰된 모형을 다시 맞추기 위해 재결합한다. 이 재결합은 현재 추정하고 있는 인간의 거울신경세포 회로 내에서 발생하는 것으로 보이며 추가적으로 46번 영역도 활성화시키는 것으로 보인다. 이는 전문 음악가들과 초보자들이 기타를 연주할 때 fMRI로 활성화되는 영역을 조사한 연구에서 확증되었다¹⁰. 연구 결과, 일반인들이 전문 음악가들보다 46번 영역 내의 활성화가 더 강하게 나타났다. 이는 46번 영역이 새로운 운동 능력을 습득하는데 어떠한 중요한 역할을 할 것이라는 추측과 맥락을 같이한다.

경험과 거울신경세포시스템

인간의 거울신경세포시스템이 경험에 의해 형성된다는 증거가 있다. 경험에 의해 거울신경세포시스템의 활동이 조절될 수 있다는 사실은 전문가들을 대상으로 한 연구와 다양한 운동 동작들에 대한 훈련 연구로 입증되고 있다. 음악가와 댄서들을 대상으로 한 연구들에서는 경험이 인간의 거울신경세포시스템의 활동을 조절할 수 있다고 제안하였다^{11, 12}. 

전문 피아노 연주자와 일반인들 대상으로 한 연구에서는 피아노를 연주하는 손가락 움직임을 두 집단이 관찰하는 동안 활성화되는 뇌영역을 fMRI로 관찰하였다¹³. 연주를 관찰하는 동안, 전문 피아노 연주자들은 일반인군에 비해 이마-마루-관자엽 네트워크가 더 강하게 활성화되었다. 한 연구에서는 영상 실험에서 두 집단의 무용수들이 비디오를 보고 있는 동안 fMRI를 이용해 그들의 뇌 활동을 측정했다¹⁴ (그림 4). 첫번째 실험에서 연구자들은 발레 전문가들과 카포에이라 전문가들이 각자의 고유한 공연을 보고 있는 동안 그들의 뇌 활동을 비교했다. 카포에이라는 독특한 음악에 맞추어 곡예 동작을 선보이는 것이 특징인 브라질 무예다. 카포에이라와 고전 발레 동작은 매우 다르기 때문에, 연구자들은 두 전문가 집단들이 자신들의 고유한 동작들을 관찰하도록 하여 거울신경세포시스템 활성을 비교하는 것이 가능하다고 생각했다. 연구 결과, 연구자들은 발레 전문가들의 경우 발레 비디오를 보는 동안에, 카포에이라 전문가들은 카포에이라 비디오를 보는 동안 거울신경세포시스템이 더 활동하는 것을 관찰하였다.

(그림4)

그러나 이 연구에서 발견된 차이는 실험 대상자가 자신을 관찰한 동작과 동일시하여 발생한 것인지 아니면 문화적 차이 때문에 그러한 차이가 나온 것인지를 구별하기 어렵다. 연구자들은 이 문제를 알아보기위해 두번째 실험을 진행하였다. 두번째 연구에서 연구자들은 발레 무용가들만 대상으로 하였다. 고전 발레에서는 남자 무용가와 여자 무용가가 성별에 따라 구분된 동작을 한다는 사실을 이용하여 두 집단의 거울신경세포시스템을 비교하였다¹⁵. 연구결과, 첫번째 연구 결과와 동일한 결과가 나왔다. 즉 여자 발레 무용가들은 자신들이 하는 고유한 동작을 보는 동안, 남자 무용가들은 남자가 하는 동작을 보는 동안 거울신경세포시스템의 활동이 더 활발한 것으로 나타났다. 

이 연구들은 분명 경험이 거울신경세포 활동에 영향을 미친다는 사실을 보여준다. 즉 어떤 동작을 반복적으로 관찰하고 반복적으로 수행하는 것이 거울신경세포시스템 발달에 기여할 수 있다는 것으로 해석할 수 있다. 따라서 뇌졸중재활에서 거울신경세포시스템에 기초한 방법들은 환자가 뇌손상 이전의 의미 있는 운동경험에 기초하여 운동시스템이 이미 투사되어 있는 동작들을 적용함으로써 더 많은 이점을 갖을 수 있다.

[참고문헌]

1 Nishitani N, Schurmann M, Amunts K, Hari R. Broca's region: from action to language. Physiology (Bethesda). 2005; 20: 60-9.

2 Iacoboni M, Koski LM, Brass M, et al. Reafferent copies of imitated actions in the right superior temporal cortex. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001; 98: 13995-9.

3 Iacoboni M. Neural mechanisms of imitation. Curr Opin Neurobiol. 2005; 15: 632-7.

4 Koski L, Wohlschlager A, Bekkering H, et al. Modulation of motor and premotor activity during imitation of target-directed actions. Cereb Cortex. 2002; 12: 847-55.

5 Gazzola V, Keysers C. The observation and execution of actions share motor and somatosensory voxels in all tested subjects: single-subject analyses of unsmoothed fMRI data. Cereb Cortex. 2009; 19: 1239-55.

6 Grafton ST, Hamilton AF. Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Hum Mov Sci. 2007; 26: 590-616.

7 Hamilton AF, Grafton ST. Action outcomes are represented in human inferior frontoparietal cortex. Cereb Cortex. 2008; 18: 1160-8.

8 Iacoboni M, Molnar-Szakacs I, Gallese V, Buccino G, Mazziotta JC, Rizzolatti G. Grasping the intentions of others with one's own mirror neuron system. PLoS Biol. 2005; 3: e79.

9 Hamilton AF, Grafton ST. Goal representation in human anterior intraparietal sulcus. J Neurosci. 2006; 26: 1133-7.

10 Vogt S, Buccino G, Wohlschlager AM, et al. Prefrontal involvement in imitation learning of hand actions: effects of practice and expertise. Neuroimage. 2007; 37: 1371-83.

11 Cross ES, Hamilton AFdC, Grafton ST. Building a motor simulation de novo: observation of dance by dancers. NeuroImage. 2006; 31: 1257-67.

12 D' Ausilio A, Altenmüller E, Olivetti Belardinelli M, Lotze M. Cross-modal plasticity of the motor cortex while listening to a rehearsed musical piece. The European journal of neuroscience. 2006; 24: 955-8.

13 Haslinger B, Erhard P, Altenmüller E, Schroeder U, Boecker H, Ceballos-Baumann AO. Transmodal sensorimotor networks during action observation in professional pianists. Journal of cognitive neuroscience. 2005; 17: 282-93.

14 Calvo-Merino B, Glaser D, Grezes J, Passingham R, Haggard P. Action observation and acquired motor skills: an FMRI study with expert dancers. Cereb Cortex. 2005; 15: 1243-9.

15 Calvo-Merino B, Grezes J, Glaser DE, Passingham RE, Haggard P. Seeing or doing? Influence of visual and motor familiarity in action observation. Curr Biol. 2006; 16: 1905-10.