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2012.11.29 10:35 - MK@ iTherapist

거울신경세포시스템과 동작관찰훈련(3/6)-인간의 거울신경세포시스템

[글 싣는 순서]

1. 들어가는 말
2. 원숭이의 거울신경세포시스템
3. 인간의 거울신경세포시스템
4. 모방과 경험 그리고 거울신경세포시스템
5. 거울신경세포시스템과 재활
6. 동작관찰훈련의 임상 적용


인간의 거울신경세포시스템

인간에게도 거울신경세포시스템이 존재한다는 사실이 여러 연구들에서 입증되고 있다1. 발견된 이후로 거울신경세포시스템은 다른 사람의 동작을 지각하고 이해하는데 관여하는 통합된 시스템의 일부라고 간주하고 있다2. 최근에는 모방3이나 마음 그리고 감정4과 관련된 인간의 고차원적 인지의 기전으로 일반화시키려는 시도들이 이루어지고 있다. 

인간에 거울신경세포시스템이 존재한다는 근거는 경두개자기장자극기(transcranial magnetic stimulation; TMS)를 이용한 연구로 시작되었다5. 대상자들이 3차원 물체를 쥐는 것을 관찰하는 동안 TMS를 운동겉질에 적용하여 측정한 MEP와 대상자들이 동일한 동작을 할 때의 운동유발전위(motor-evoked potentials; MEP)를 비교하였다. 그 결과, 관찰을 할 때에도 실제 동작을 수행할 때 사용하였던 동일 근육에서 얻은 MEP가 증가하였다는 것을 보였다. 이 연구 결과는 동작실행과 동작관찰을 연결하는 인간의 거울신경세포시스템이 존재할 것이라는 생각을 이끌었다.

뇌파측정기(electroencephalography)를 사용한 연구에서는 목표지향적 손 동작을 실행하고 관찰하는 동안 15-25 Hz의 뇌파가 억제되었다고 보고하였다6. 다른 연구에서도 동작관찰을 하는 동안 운동겉질의 활동을 나타내는 뮤(mu) 리듬이 억제되었다고 보고하였다1. 이 연구들은 동작의 관찰과 실행 시에 동일한 신경영역이 동원된다는 것을 의미하며 동작관찰이 겉질척수로의 흥분성을 증가시켰다는 것을 의미한다. 

동작관찰과 관련된 신경활동을 연구한 뇌영상연구들은 시각 관련 영역(뒤통수엽, 관자엽, 마루엽 겉질)과 핵심 거울신경세포시스템 영역들을 포함하여, 거울신경세포시스템이 아래이마엽이랑(inferior frontal gyrus; IFG)의 덮개부분(pars opercularis), 배쪽운동앞겉질(ventral premotor cortex; PMv), 입쪽 아래마루엽(rostal inferior parietal lobule; IPL)을 포함하는 운동관련 뇌영역으로 구성된다는 것을 증명하였다2, 8 (그림 1). 따라서 동작관찰은 실제 동작 실행 시와 유사한 운동시스템을 활성화시키는 것으로 보인다. 관찰한 움직임과 실행한 움직임 사이의 유사성의 정도가 관찰한 움직임을 실행하는 측면에서 이점을 제공하며9 이 결과들은 움직임 관찰이 그 움직임을 실행하는데 영향을 준다는 근거를 제공하는 것이다.


(그림1)


인간의 거울신경세포시스템에 관한 첫번째 해부학적 연구는 양성자방출단층촬영(positron emission tomography; PET)를 이용한 실험으로, 손 동작관찰과 물체 관찰을 비교하여 동작관찰 시, 왼쪽 IFG의 브로카영역, 중간관자엽이랑, 위쪽관자엽고랑(superior temporal sulcus; STS)의 활동을 관찰하였다10. 브로카영역은 전통적으로 입운동 동작과 말하기에 할당된 영역으로 간주되고 있지만 손 운동의 운동투사영역도 포함한다12. PET가 공간해상도의 제한점이 있지만, 이 연구는 원숭이의 F5 영역과 같은 곳으로 여겨지는, 손동작을 위한 거울신경세포시스템의 해부학적 국소부위에 관한 첫번째 근거를 제공하였다.   

최근 fMRI를 이용한 한 연구에서는 인간의 거울신경세포시스템이 복잡하며 손 뿐만아니라 발과 입으로 수행된 신체 동작과 관련이 있다는 것을 보여주었다. Buccino 등13은 대상자들에게 입, 손, 발로 수행한 각기 다른 동작들을 보여주는 비디오 장면을 관찰하게 하였다. 관찰 동작은 비디오를 통한 이행적 동작(transitive, 화면에서 신체로 어떤 물체를 입, 손, 발로 옮김)과 흉내내기 동작(mimicked, 물체없이 입, 손, 발로 동작을 수행)이었다. 이행적 동작과 흉내내기 동작을 관찰할 때는 같은 동작을 정적인 그림으로 관찰할 때보다 운동앞겉질과 브로카영역에서 각기 다른 활성을 보였으며 이는 관찰한 동작에 참여하는 효과기에 달려 있다고 나왔다(그림 2). 영역들은 전통적 연구들에서 보여준 신체부위별대응배열로 구성된 효과기들의 투사영역과 많이 중첩되었다. 또한 이행적 동작을 관찰하는 동안, 마루엽고랑사이 안쪽과 주변영역이 포함된 곳이 활성화되었으며 활성화되는 위치는 동작관찰에 참여한 효과기에 따라 달랐다. 이 연구는 동작을 실제로 실행할때처럼 동작관찰 시에도 신체부위별대응적으로 구성된 다른 이마-마루엽회로를 동원한다는 것을 의미한다.


(그림2)


[참고문헌]

1 Tremblay C, Robert M, Pascual-Leone A, et al. Action observation and execution: intracranial recordings in a human subject. Neurology. 2004; 63: 937-8.

2 Rizzolatti G, Craighero L. The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci. 2004; 27: 169-92.

3 Iacoboni M, Woods RP, Brass M, Bekkering H, Mazziotta JC, Rizzolatti G. Cortical mechanisms of human imitation. Science. 1999; 286: 2526-8.

4 Umiltà MA, Kohler E, Gallese V, et al. I know what you are doing. a neurophysiological study. Neuron. 2001; 31: 155-65.

5 Fadiga L, Fogassi L, Pavesi G, Rizzolatti G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J Neurophysiol. 1995; 73: 2608-11.

6 Hari R, Forss N, Avikainen S, Kirveskari E, Salenius S, Rizzolatti G. Activation of human primary motor cortex during action observation: a neuromagnetic study. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998; 95: 15061-5.

7 Tremblay C, Robert M, Pascual-Leone A, et al. Action observation and execution: intracranial recordings in a human subject. Neurology. 2004; 63: 937-8.

8 Grezes J, Decety J. Functional anatomy of execution, mental simulation, observation, and verb generation of actions: a meta-analysis. Hum Brain Mapp. 2001; 12: 1-19.

9 Brass M, Bekkering H, Wohlschlager A, Prinz W. Compatibility between observed and executed finger movements: comparing symbolic, spatial, and imitative cues. Brain Cogn. 2000; 44: 124-43.

10 Rizzolatti G, Fadiga L, Matelli M, et al. Localization of grasp representations in humans by PET: 1. Observation versus execution. Exp Brain Res. 1996; 111: 246-52.

11 Binkofski F, Buccino G. Motor functions of the Broca's region. Brain Lang. 2004; 89: 362-9.

12 Binkofski F, Buccino G, Posse S, Seitz RJ, Rizzolatti G, Freund H. A fronto-parietal circuit for object manipulation in man: evidence from an fMRI-study. Eur J Neurosci. 1999; 11: 3276-86.

13 Buccino G, Binkofski F, Fink GR, et al. Action observation activates premotor and parietal areas in a somatotopic manner: an fMRI study. Eur J Neurosci. 2001; 13: 400-4.

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